第17篇 · 草原、鲸、大象、马与现代动物世界 · 第 57 章
趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案
本篇主题:草原、鲸、大象、马与现代动物世界
几条经典演化路线在环境变化中分叉，而不是排成直线。
本章科学复原配图 （用于呈现结构与生态关系, 不替代化石照片、测量数据与系统发育证据。）
生命史推进到贯穿生命史，以中生代至现代案例为主时，旧支系仍在延续，新结构也开始改变竞争规则。趋同演化不是生命朝最优目标前进，而是远亲在相似物理约束和生态任务下独立获得相似功能。鲨、鱼龙和海豚都形成流线体，却分别用鳃或肺呼吸、左右或上下摆尾；翼龙、鸟和蝙蝠都飞行，翼面骨架完全不同；剑齿猫、袋剑齿虎和其他捕食者独立延长犬齿。相似结果揭示选择的可重复性，结构细节则保留祖先历史。
进入这个时代
若真正置身其中，首先感受到的是介质本身：水是否含氧、地面是否稳定、空气是否干燥、植被是否遮挡视线。身体结构只有放在这些条件中才有意义。在礁缝和海底，一种甲壳动物若把腹部缩短折到胸部下方，身体变宽变扁，步足向侧面展开，就更容易钻缝、防御和快速横移。蟹形身体在异尾类等十足目中多次独立出现，被称为螃蟹化；它并不意味着所有甲壳动物最终都会变成真正螃蟹。
在“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”所覆盖的时间里，不能把地理与气候当作固定背景。海陆位置、海平面、河流或植被结构会改变资源可达性，同一性状在不同地区可能得到完全相反的选择结果。
以趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案为例，环境变化首先作用于生理边界。温度改变酶反应和耗氧量，氧气决定持续活动余量，酸碱度影响骨骼和外壳材料，水分则限制气体交换与胚胎发育。只有跨过这些底层约束，捕食和竞争才有机会决定谁占优势。 在本章中，这一约束具体落在“流体力学反复筛选低阻力轮廓”这条关系上。
再从贯穿生命史，以中生代至现代案例为主的时间尺度看，身体结构总有材料和发育成本。硬壳提高防护却使生长和运动更昂贵，长颈扩大取食范围却增加支撑与供血问题，高代谢提高持续活动也提高食物需求。所谓成功设计从来是特定环境中的权衡。 它与“功能趋同与结构非同源”共同决定了后续变化可以沿哪些路径发生。
图 57-1 趋同演化：相似问题可以产生相似功能，但解剖来源不同。
生态系统如何运转
“流体力学反复筛选低阻力轮廓”体现了生态系统的反馈性。一方结构或行为稍有改变，另一方的防御、逃避、繁殖和空间选择就会重新排列，长期累积后才形成宏观演化差异。
围绕“流体力学反复筛选低阻力轮廓”，从演化树看，相似关系可能在远亲中反复出现。功能相近不必意味着近缘，而同一祖先结构也可能被后代改作完全不同的用途；生态解释必须与系统发育互相校验。 对趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案而言，这一后果还会与“飞行要求轻量化、升力面与高功率肌肉，但可由不同骨骼实现”相互放大或抵消。
在贯穿生命史，以中生代至现代案例为主，“飞行要求轻量化、升力面与高功率肌肉，但可由不同骨骼实现”把环境条件转化为生物之间的差异。相同气候并不会平均影响所有支系，因为它们利用的食物、水层、底质和繁殖地点并不相同。
围绕“飞行要求轻量化、升力面与高功率肌肉，但可由不同骨骼实现”，当环境快速越过生理阈值时，原有互动甚至来不及通过适应重新平衡。此时灭绝的选择性会更多取决于分布、食物来源和繁殖速度，而不是平时竞争中的相对强弱。 对趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案而言，这一后果还会与“狭缝、底栖和防御压力使紧凑蟹形体多次出现”相互放大或抵消。
本章的一条关键关系是“狭缝、底栖和防御压力使紧凑蟹形体多次出现”。它首先改变资源在个体之间的分配：能更早发现、处理或占据资源的种群获得收益，而另一方会承受新的选择压力。
围绕“狭缝、底栖和防御压力使紧凑蟹形体多次出现”，这种关系没有永恒赢家。收益随密度和环境改变：防御越常见，攻击专门化的价值越高；资源越稀少，维持昂贵结构的代价越大。化石记录中的扩张与衰退，常是这种动态平衡被外部事件打破的结果。 对趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案而言，这一后果还会与“流体力学反复筛选低阻力轮廓”相互放大或抵消。
关键演化创新
在“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”中，围绕“功能趋同与结构非同源”，“功能趋同与结构非同源”没有把生物推向更高级层级，而是重新划分可利用资源。它让某些水层、食物尺寸、活动时间或繁殖地点变得可行，同时也带来能量、材料和发育控制成本。 它首先需要在贯穿生命史，以中生代至现代案例为主的生态条件下产生可测量收益。
就“功能趋同与结构非同源”而言，研究者通过近缘支系比较、发育同源、关节活动、微观组织和出现顺序重建这条路径。真正有价值的过渡化石不是“半成品”，而是证明中间组合可以独立生活。 本章把它与“螃蟹化和去螃蟹化”并列，是为了显示复杂性状往往依赖多部分协同。
在“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”中，围绕“螃蟹化和去螃蟹化”，“螃蟹化和去螃蟹化”一旦出现，还会改变其他物种的环境。新的捕食方式、取食高度或繁殖场所会制造选择压力，促使整个群落而不只是发明者发生响应。它首先需要在贯穿生命史，以中生代至现代案例为主的生态条件下产生可测量收益。
就“螃蟹化和去螃蟹化”而言，它的成功具有条件性。环境稳定时，专门化可提高效率；危机到来时，同一专门化可能限制食物和栖息地选择。演化创新因此既能开启辐射，也能制造新的脆弱性。 本章把它与“生态位重复占据”并列，是为了显示复杂性状往往依赖多部分协同。
在“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”中，围绕“生态位重复占据”，“生态位重复占据”没有把生物推向更高级层级，而是重新划分可利用资源。它让某些水层、食物尺寸、活动时间或繁殖地点变得可行，同时也带来能量、材料和发育控制成本。 它首先需要在贯穿生命史，以中生代至现代案例为主的生态条件下产生可测量收益。
就“生态位重复占据”而言，这一变化还可能在多个支系中独立发生。若功能相似而解剖来源不同，就是趋同；若结构来自共同祖先但功能改变，则属于同源结构的分化。二者不能仅靠外观判断。 本章把它与“功能趋同与结构非同源”并列，是为了显示复杂性状往往依赖多部分协同。
生命群像：把物种放回生态网络
瓷蟹（Porcellanidae）
瓷蟹（Porcellanidae）生活在现代支系，已知体型约为多为数厘米。它在群落中的角色可概括为礁缝和岩下滤食或杂食甲壳动物。最值得观察的结构是扁宽甲壳和蟹形步足由寄居蟹近亲独立形成。这些结构不是为了后来时代而准备，而是在当时直接影响摄食、运动、防御或繁殖。
对瓷蟹而言，把它放回群落后，结构的意义更清楚。食物并不会平均分布，水深、植被高度、底质和季节把资源切成小块；它的身体让其中一部分资源可被利用，也使它与近缘种错开生态位。种群命运还取决于幼体能否成长、繁殖地点是否稳定以及灾害后是否仍有避难所。 这使“扁宽甲壳和蟹形步足由寄居蟹近亲独立形成”不能脱离其礁缝和岩下滤食或杂食甲壳动物角色来理解。
关于它的直接依据是：仍保留长触角等异尾类特征，证明外形像真蟹不等于亲缘。研究者还必须确认骨骼是否属于同一个体、是否被水流搬运、压扁是否改变比例，以及不同大小是否只是成长阶段。只有解剖、地层和功能证据相互一致，复原才可上调为高可信。
由瓷蟹这个案例看，它在生命史中的价值不在于离现代形态还有多远，而在于证明这一身体组合曾真实可行。即使没有直系后代，支系也可能在当时持续繁盛，并通过捕食、植食或栖息地工程改变其他生命的选择环境。 它在现代支系留下的记录，因此同时是第57章所讨论的形态史和生态史的一部分。
帝王蟹（Lithodidae）
在这一章的生命群像里，帝王蟹（Lithodidae）不能只当作图鉴名称。它出现于现代支系，体型大约腿展可达米级，主要生活方式是寒冷海域底栖捕食或杂食者；由寄居蟹样祖先演化出钙化宽体和折叠腹部则说明身体怎样围绕这一生活方式进行组合。
对帝王蟹而言，同域物种的存在迫使它分割时间与空间。相似牙齿不一定吃完全相同的食物，相似四肢也可能适应不同底质；微磨损、同位素和伴生群落常能揭示这种细分。环境改变时，原本减少竞争的专门化又可能成为迁移和改食的障碍。 这使“由寄居蟹样祖先演化出钙化宽体和折叠腹部”不能脱离其寒冷海域底栖捕食或杂食者角色来理解。
现有认识建立在系统发育与不对称腹部支持起源，具体螃蟹化次数随分类更新之上。古生物学的可信度不是来自一件戏剧化标本，而是来自多件标本、多个地点和不同方法得到相容结果。新发现若改变比例或分类，并非此前研究毫无价值，而是证据边界被重新画清。
由帝王蟹这个案例看，从生态尺度看，它与本章其他成员共同维持一张网络。任何“最强”排名都会遗漏资源供应、幼体死亡、疾病和气候脉冲；真正决定长期成功的是种群能否在波动中不断完成繁殖。 它在现代支系留下的记录，因此同时是第57章所讨论的形态史和生态史的一部分。
袋剑齿虎（Thylacosmilus atrox）
从外形看，袋剑齿虎（Thylacosmilus atrox）最容易被记住的是巨大上犬齿、下颌护鞘和强颈肌与剑齿猫趋同又有独特差异。它生活在中新世至上新世，大小约约大型猫大小，承担南美大型捕食后兽类近亲这一生态功能。把年代、体型和功能放在一起，才能避免把奇特形态当成无意义装饰。
对袋剑齿虎而言，它的成功不需要在所有性能上压倒其他物种，只需在特定资源和风险组合中留下更多后代。速度、咬合、装甲、感官与繁殖之间存在预算，某项性能极端化往往意味着另一项被牺牲。所谓“霸主”只是复杂权衡后的区域性结果。这使“巨大上犬齿、下颌护鞘和强颈肌与剑齿猫趋同又有独特差异”不能脱离其南美大型捕食后兽类近亲角色来理解。
支持该解释的材料包括眼眶、牙齿和颌功能研究表明它的捕食方式不宜直接复制剑齿猫模型。若不同证据出现冲突，应优先报告范围而不是强行给出单值。例如体长会随参照类群变化，运动能力会随软组织假设变化，系统位置也会随新增性状重新计算。
由袋剑齿虎这个案例看，它也展示专门化的双面性：结构在稳定环境中提高效率，却可能在气候、食物或竞争格局突变时限制转向。灭绝不是对设计的道德评分，而是性状、地理范围和偶然事件相遇后的历史结果。它在中新世至上新世留下的记录，因此同时是第57章所讨论的形态史和生态史的一部分。
鱼龙（Ichthyosauria）
鱼龙（Ichthyosauria）是三叠纪至白垩纪的一名真实生态成员，而不是通往后代的抽象过渡。它约有从一米到十余米，以海洋游泳捕食者的方式获取资源；流线体、背鳍和尾鳍与鱼和海豚趋同反映了其祖先历史与局部选择压力共同留下的结果。
对鱼龙而言，从种群角度看，偶发捕猎和个体伤病远不如长期繁殖率重要。广泛分布的普通个体比一具异常巨大的标本更能代表支系，然而普通个体往往较少进入公众叙事。研究者必须防止把化石收藏偏好误当成古代丰度。 这使“流线体、背鳍和尾鳍与鱼和海豚趋同”不能脱离其海洋游泳捕食者角色来理解。
我们之所以能够作出上述判断，主要因为骨骼和软组织证明轮廓，肺呼吸、骨盆与垂直尾弯保留四足动物历史。单一结构通常有多种功能解释，所以还要查看磨损、病理、肌肉附着、沉积环境和近缘比较。计算模型能排除不可能姿势，却不能自动恢复没有保存的软组织。
由鱼龙这个案例看，面对仍有争议的细节，负责任的复原不是停止讲述，而是标注证据等级。形态、年代和亲缘可较确定，具体姿势、叫声、求偶和群猎则按材料降级；新标本会在这些边界内继续改写认识。 它在三叠纪至白垩纪留下的记录，因此同时是第57章所讨论的形态史和生态史的一部分。
袋狼（Thylacinus cynocephalus）
若把镜头从时代拉近到个体，袋狼（Thylacinuscynocephalus）会首先进入视野。它生活于近现代灭绝，体型约约犬大小。作为澳大利亚大型捕食有袋类，它依靠头骨、身体和生态与犬科趋同与环境和其他生物发生关系。
对袋狼而言，把它放回群落后，结构的意义更清楚。食物并不会平均分布，水深、植被高度、底质和季节把资源切成小块；它的身体让其中一部分资源可被利用，也使它与近缘种错开生态位。种群命运还取决于幼体能否成长、繁殖地点是否稳定以及灾害后是否仍有避难所。 这使“头骨、身体和生态与犬科趋同”不能脱离其澳大利亚大型捕食有袋类角色来理解。
其复原依赖牙齿数、育儿袋和骨骼细节明确其有袋类身份，外形相似来自相似捕食生态。年代和保存形态通常属于较强证据，体重、速度、颜色和社会行为则需要额外假设。书中把这些层次拆开，是为了让读者知道哪些可视为事实，哪些仍应等待更多材料。
由袋狼这个案例看，它不是祖先链条上必须跨过的一格。演化树中同时存在许多近缘支系，只有少数留下后代；旁支化石同样关键，因为它们显示某组性状出现的顺序和可行范围。 它在近现代灭绝留下的记录，因此同时是第57章所讨论的形态史和生态史的一部分。
因果链：环境、生态与性状
亲缘关系为功能解释设定边界。“生态位重复占据”若在近缘支系中以不同程度出现，最简解释通常是祖先已具备部分结构，后代分别强化或丢失；若远亲在相似生态位中出现相近功能，则需要检查内部解剖是否来自不同材料。瓷蟹与袋剑齿虎可用于演示这一区分：外形近似不自动证明近缘，外形差异也不否定深层同源。把系统发育树、年代和生态证据叠在一起，才能判断趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案中的相似究竟来自共同继承、趋同还是保留的原始特征。
从资源入口看，“流体力学反复筛选低阻力轮廓”决定能量首先由谁获得，而“飞行要求轻量化、升力面与高功率肌肉，但可由不同骨骼实现”决定能量随后怎样在群落中转移。只有当个体能够借助“功能趋同与结构非同源”把资源转化为生长或后代时，形态优势才会成为种群优势。瓷蟹与帝王蟹分别展示了这条链上的不同位置：前者的扁宽甲壳和蟹形步足由寄居蟹近亲独立形成使其偏向礁缝和岩下滤食或杂食甲壳动物，后者的由寄居蟹样祖先演化出钙化宽体和折叠腹部则服务于寒冷海域底栖捕食或杂食者。这并不意味着二者必然直接竞争；更常见的情况是，它们通过共享资源、改变栖息地或影响共同捕食者而间接连接。把这种间接作用纳入，才看得见趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案不是物种名单，而是一张持续重新分配能量的网络。
“狭缝、底栖和防御压力使紧凑蟹形体多次出现”说明环境不是在所有个体身上平均施力。若一个种群分布广、世代较短或能使用多种资源，它可能把一次局部危机吸收到地理和生活史差异之中；若另一个种群依赖狭窄水深、单一植物或特定繁殖场，平时高效的专门化就可能在变化中放大风险。帝王蟹和袋剑齿虎的差异可以用来提出这种比较，但不能仅凭外形宣布谁更适应。真正需要的是地层连续性、地区分布、年龄结构和伴生群落共同告诉我们，哪些性状在趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案的具体条件下转化成了更稳定的繁殖。
如果把趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案当作一次自然实验，可以追问：假如“流体力学反复筛选低阻力轮廓”较弱，“螃蟹化和去螃蟹化”是否仍会带来同样收益；假如“飞行要求轻量化、升力面与高功率肌肉，但可由不同骨骼实现”更强，瓷蟹的扁宽甲壳和蟹形步足由寄居蟹近亲独立形成是否反而成为负担。反事实无法直接验证，却能帮助研究者识别模型隐含的因果假设。随后再用系统发育树证明相似性独立出现和生物力学模型检验共同功能寻找可区分的预测：不同机制应在体型分布、损伤类型、沉积环境或出现顺序上留下不同痕迹。科学解释不是为现有图景编一个顺耳故事，而是让相互竞争的解释接受同一批材料检验。
“流体力学反复筛选低阻力轮廓”与“狭缝、底栖和防御压力使紧凑蟹形体多次出现”之间常存在反馈。一个支系改变沉积、植被或猎物数量后，环境会对其自身和其他支系产生新的选择压力；短期收益可能导致长期资源下降，局部工程行为也可能创造此前不存在的栖息地。瓷蟹作为礁缝和岩下滤食或杂食甲壳动物，袋剑齿虎作为南美大型捕食后兽类近亲，即使从不直接相遇，也可能经由这种环境改造联系起来。生态系统因此不是静态背景上的竞赛场，而是参与者不断修改规则的动态结构；这正是解释趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案为何会留下长期后果的关键。
时代横截面：个体、种群与证据
把瓷蟹与帝王蟹并排观察，可以看到同一时代并不存在唯一正确的身体方案。瓷蟹以扁宽甲壳和蟹形步足由寄居蟹近亲独立形成参与礁缝和岩下滤食或杂食甲壳动物，帝王蟹则依靠由寄居蟹样祖先演化出钙化宽体和折叠腹部承担寒冷海域底栖捕食或杂食者；两者可能在食物尺寸、活动空间或时间上错开，从而降低直接竞争。若环境改变使这些维度重新重叠，原先共存的支系才可能发生更强替代。比较的目的不是判断谁更先进，而是识别每套结构在哪些条件下有效、在哪些条件下暴露成本。
尺度转换是趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案最容易被忽略的问题。瓷蟹的一次摄食、一次移动或一次繁殖属于分钟到季节尺度；种群扩张需要数百至数万年；“功能趋同与结构非同源”在演化树上的固定则可能跨越更久。短期观察能够说明结构怎样工作，却不能单独解释支系为何在贯穿生命史，以中生代至现代案例为主扩张。反之，宏观多样性曲线能显示替换，却不能指出每次选择发生在什么身体和生活阶段。把尺度接起来，因果链才完整。
从失败的替代解释出发，能够看见研究如何推进。若把瓷蟹简单解释为礁缝和岩下滤食或杂食甲壳动物，就应检查其扁宽甲壳和蟹形步足由寄居蟹近亲独立形成是否真的适合该功能；若另一种功能同样可行，再看磨损、同位素、沉积环境或共存生物能否区分。帝王蟹与袋剑齿虎提供了比较基线，帮助判断某一结构是普遍祖征、特殊适应还是成长阶段差异。结论不是从外观直觉跳出，而是在一系列被排除的可能性之后留下。
本章还可以作为灭绝选择性的预演。若危机首先削弱“流体力学反复筛选低阻力轮廓”，依赖该环节的瓷蟹可能比外形更脆弱但食物广泛的帝王蟹更早衰退；若危机破坏的是繁殖场或幼体环境，成年体型和武器几乎不能提供保护。分布范围、成熟速度、休眠能力与食谱因此要和扁宽甲壳和蟹形步足由寄居蟹近亲独立形成、由寄居蟹样祖先演化出钙化宽体和折叠腹部等显眼结构一起评估。危机筛选的是整套生活史，而不是单项竞技能力。
从保存角度看，瓷蟹和帝王蟹也可能被化石记录不公平地对待。瓷蟹的扁宽甲壳和蟹形步足由寄居蟹近亲独立形成若包含坚硬、容易辨认的部分，就更可能被采集和命名；帝王蟹若身体柔软、个体小或生活在侵蚀环境，真实丰度可能被严重低估。系统发育树证明相似性独立出现能补充一部分信息，生物力学模型检验共同功能又提供另一尺度的限制。只有先问“什么容易被保存”，再问“什么当时常见”，才不会把博物馆展柜的比例误当成古生态比例。
科学家为什么这样判断
使用“系统发育树证明相似性独立出现”时必须处理保存偏差。坚硬组织、低氧埋藏和火山灰覆盖更容易留下记录，岩层出露与采集历史又决定样本数量。统计分析通常要校正这些不均匀性，避免把采样强度当作真实多样性。
围绕“生物力学模型检验共同功能”，高可信结论通常来自独立方法一致。例如形态暗示某种食性时，微磨损、同位素或胃内容物若给出相同方向，解释便更稳固；若结果冲突，就应保留生态弹性或地区差异。
证据条目“发育基因和解剖同源性区分趋同与共同祖先”的作用，是把肉眼可见的化石转化为可检验结论。研究者先确认样品的层位和成岩历史，再测量结构、比较近缘种并建立替代模型；若解释只在一套参数下成立，就不能写成唯一事实。
在“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”这一问题上，把上述方法合在一起，研究者才能从残缺材料走向受约束的复原。任何一条证据都可能受到成岩、污染、样本量或现代类比的限制；结论越具体，越需要多条独立证据指向同一方向，并与贯穿生命史，以中生代至现代案例为主的地层背景相容。
过去的图景与今天的证据
趋同不是完全相同。海豚尾鳍水平展开，因为哺乳动物脊柱继承上下弯曲；鱼类尾鳍多垂直，因为躯干主要左右摆动。所谓螃蟹化也包含多个程度和反向变化，研究者对计数次数会随系统树而调整。相似环境提高某些解出现概率，却不保证特定支系一定到达。
围绕“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”，数据存在范围时，本书使用约数而非虚假精确值。体型会因缺失骨骼和软组织密度变化，年代会因定年误差调整，灭绝比例会因分类和采样校正改变；一个区间往往比醒目的单值更科学。
对贯穿生命史，以中生代至现代案例为主的材料而言，当多种机制可以并存时，不应为了故事简洁强迫选择唯一原因。氧气、温度、营养、捕食和地理隔离常形成反馈，研究目标是约束各环节的时间和强度，而不是寻找一句万能口号。
跨尺度观察
空间镶嵌：同一地质时期包含多个大陆、纬度和海盆。地区之间可因山脉、海峡和洋流形成不同群落，局部化石库不能代表全球平均。比较多个地点能区分真正的全球事件与区域替换。 在“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”中，这一尺度具体连接了“流体力学反复筛选低阻力轮廓”与“功能趋同与结构非同源”，因而不能只从单个成年标本判断。
系统发育：直接祖先极难在化石中确认，因为旁支和祖先形态可能非常相似。更可靠的表达是某物种位于一组关键分叉附近，展示某些性状已经出现。演化树表达亲缘，不表达价值高低。 在“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”中，这一尺度具体连接了“飞行要求轻量化、升力面与高功率肌肉，但可由不同骨骼实现”与“螃蟹化和去螃蟹化”，因而不能只从单个成年标本判断。
微生物底盘：宏体生态依赖微生物完成分解、固氮和碳硫循环。即使章节聚焦巨型动物，尸体最终仍由微生物和小型分解者处理；大灭绝后的恢复也往往先表现为生产和分解网络重建，而非大型动物立即回归。 在“趋同演化与螃蟹化：为什么生命反复找到相似答案”中，这一尺度具体连接了“狭缝、底栖和防御压力使紧凑蟹形体多次出现”与“生态位重复占据”，因而不能只从单个成年标本判断。
通向下一个时代
从本章走向下一阶段时，需要保留的不是一串物种名，而是一个因果链：环境改变可用能量与栖息地，生态关系筛选性状，性状又反过来改造环境。趋同与灭绝共同解释现代世界为何既显得可预测又充满偶然：许多功能会被重新发明，但由谁发明、何时存活下来取决于历史。更新世巨兽正展示这种偶然性如何在不同大陆形成完全不同的动物群。
本章精选来源
- [R98] McGhee, G. R. Convergent Evolution: Limited Forms Most Beautiful. MIT Press, 2011.
- [R99] Wolfe, J. M. et al. A phylogenomic framework, evolutionary timeline and genomic resources for comparative studies of decapod crustaceans. Proceedings of the Royal Society B 286, 20190079 (2019).
- [R100] Barnosky, A. D. et al. Assessing the causes of Late Pleistocene extinctions on the continents. Science 306, 70-75 (2004).